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TagsNeuroscience Synapse Earth & Life Sciences Autonomic Nervous System Neurobiology
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Neurophysiologie: De la physiologie à l’exploration fonctionnelle
Copyright
Les auteurs
Préface
Préface à la 1re édition
Table des matières
Prologue: Prologue L’organisation générale du système nerveux
	Terminologie en neurophysiologie
	Organisation du système nerveux
	Anatomie fonctionnelle
Partie 1: Neurones
	Chapitre 1: Les neurones
		Dendrites
		Corps cellulaire du neurone
		Axone
	Chapitre 2: Le fonctionnement du neurone
		Potentiel de repos
		Potentiels post-synaptiques
		Potentiel d’action
		Propagation du potentiel d’action
		Enregistrement de l’activité électrique des neurones
		Exploration fonctionnelle des vitesses de conduction nerveuse chez l’homme
		Rôle des astrocytes
	Chapitre 3: Les synapses du système nerveux central
		Le complexe synaptique comprend trois parties
		Les neurotransmetteurs : synthèse et libération
		Les récepteurs canaux : la neurotransmission
		Les récepteurs couplés aux protéines G : la neuromodulation
		Intégration post-synaptique
		Inhibition présynaptique
		Synapses électrotoniques
	Chapitre 4: Les circuits et réseaux de neurones,codage neuronal, bruit
		Principe général de convergence-divergence
		Circuits de neurones élémentaires
		Grands réseaux de neurones
		Codage neuronal
		Rôle du bruit
Partie 2: Traitements sensoriels
	Chapitre 5: La somesthésie
		Généralités
		Définitions
		Récepteurs
		Nerf périphérique
		Étage médullaire
		Voies ascendantes
		Système thalamocortical
		Explorations fonctionnelles
	Chapitre 6: La douleur, la nociception et l’analgésie
		Définitions
		Systèmes de transmission
		Systèmes de contrôle
		Explorations fonctionnelles et implications cliniques
	Chapitre 7: Le système auditif
		Stimulus sonore
		Organe de l’audition
		Oreille externe et oreille moyenne
		Oreille interne
		Voies auditives
		Cortex auditif
		Fonctions non auditives du système auditif
		Explorations fonctionnelles
	Chapitre 8: Le système visuel
		Stimulus lumineux
		Œil
		Rétine
		Voies visuelles
		Cortex visuel
		Vision des couleurs
		Traitement des informations visuelles
		Le regard
		Fonctions non visuelles du système visuel
		Explorations fonctionnelles de la vision
	Chapitre 9: Le système gustatif
		Rôle du goût
		Stimulus
		Organe du goût
		Papilles et bourgeons du goût
		Transduction
		Récepteurs
		Codage de l’information
		Voies et centres gustatifs
		Modification du goût
		Le goût est peu dissociable de l’odorat…
	Chapitre 10: Le système olfactif
		Rôle de l’olfaction
		Récepteur olfactif
		Bulbe olfactif
		Voies olfactives centrales
		Variations physiologiques de l’olfaction
		Fonctions non olfactives de l’olfaction
		Exploration de la fonction olfactive
Partie 3: Systèmes moteurs
	Chapitre 11: La motricité
		La complémentarité système moteur/système sensoriel
		Le motoneurone spinal, voie finale commune de la motricité
		Les quatre niveaux de contrôle de la motricité
	Chapitre 12: Les réflexes spinaux
		Description des circuits réflexes spinaux
		Réflexe général de flexion
		Réflexe myotatique
		Coordination des afférences spinales segmentaires au niveau du motoneurone alpha
	Chapitre 13: Le contrôle supraspinal des réflexes spinaux par le tronc cérébral et le vestibule
		Mise en évidence du contrôle segmentaire par le tronc cérébral
		Les deux systèmes réticulaires descendants
		Mise en évidence du contrôle vestibulaire
		Vestibule et cellules ciliées
		Efférences du système vestibulaire
		Régulation des mouvements oculaires
		Régulation du tonus musculaire et de la posture
		Régulation de l’activité du pneumogastrique
		Exploration fonctionnelle du vestibule
	Chapitre 14: La motricité volontaire
		Mise en évidence des aires corticomotrices
		Aire corticomotrice primaire
		Faisceau corticospinal
		Autres aires corticales impliquées dans le mouvement volontaire
		Les activités motrices rythmiques
	Chapitre 15: Le contrôle de la motricité volontaire par le cervelet et les noyaux gris centraux
		Organisation du cervelet
		Vestibulo-cervelet
		Spino-cervelet
		Cérébro-cervelet
		Les cinq noyaux gris centraux
	Chapitre 16: Le système nerveux végétatif ou «autonome»
		Le système nerveux autonome (SNA) innerve les organes viscéraux
		Pour le médecin connaître la physiologie du SNA est important à plusieurs égards
		Les cibles, ou organes effecteurs, du SNA sont
		Structure de la voie efférente
		Rôle des ganglions
		Le SNA est composé de deux systèmes
		Principaux transmetteurs
		Principaux récepteurs
		Transmission
		Effecteurs viscéraux : autonomie et contrôles
		Contrôle central des efférences autonomes
		Distribution et effets des innervations sympathique et parasympathique
Partie 4: Vigilance
	Chapitre 17: La vigilance
		Continuum veille-sommeil
	Chapitre 18: La veille
		Électroencéphalographie
		Électrogenèse corticale
		Formation réticulaire et éveil cortical
		Variations des rythmes cérébraux pendant la veille
	Chapitre 19: Le sommeil
		Physiologie du sommeil
		Variations physiologiques
		Fonctions du sommeil
		Le sommeil est un phénomène circadien
		Mécanismes nerveux
	Chapitre 20: Exploration fonctionnelledes troubles de la vigilance
		Indications de l’électroencéphalogramme en dehors de l’épilepsie
		Indications de l’électroencéphalogramme en épileptologie
		Indications de l’électroencéphalogramme dans l’exploration des troubles du sommeil et de l’éveil
Partie 5: Fonctions supérieures
	Chapitre 21: Le langage
		Découverte des aires du langage dans le cerveau
		Les différents types d’aphasie
		Asymétrie corticale
		Nouvelles explorations : imagerie en résonance magnétique et caméra à positons
	Chapitre 22: La mémoire
		Les différentes catégories de la mémoire
		Les structures cérébrales impliquées dans les processus mnésiques
		Mécanismes cellulaires de la mémorisation
		Enseignements de l’imagerie fonctionnelle
	Chapitre 23: Le contrôle de l’homéostasie
		Rappel anatomique
		Rôle de l’hypothalamus
		Neurohormones hypothalamiques pour l’hypophyse antérieure
		Autres neurohormones hypothalamiques
		Contrôle du poids et de la faim
		Contrôle de la soif
		Contrôle de la température corporelle
Partie 6: Métabolisme
	Chapitre 24: Le liquide céphalorachidien
		Rappel anatomique
		Composition du liquide céphalorachidien
		Production du liquide céphalorachidien
		Circulation du liquide céphalorachidien
		Pression du liquide céphalorachidien
		Rôle du liquide céphalorachidien
		Barrières méningées
		Exploration du liquide céphalorachidien
	Chapitre 25: Le débit sanguin cérébral
		Rappel anatomique
		Débit sanguin cérébral
		Déterminants du débit sanguin cérébral
		Régulation du débit sanguin cérébral
		Méthodes de mesure et exploration du débit sanguin cérébral
		Variations physiologiques
Annexes
	Manipulations
	Abréviations
	Glossaire
	Index
Imprimé
                        
Document Text Contents
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Neurophysiologie
De la physiologie à l’exploration fonctionnelle

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La complémentarité système
moteur/système sensoriel
Le rôle du système sensoriel est de fournir à l’organisme
une représentation du monde extérieur et des informa-
tions sur l’intérieur du corps. Pour le monde extérieur, la
principale fonction de cette représentation est de four-
nir les informations nécessaires au positionnement du
corps dans l’espace par l’intermédiaire des mouvements.
Le système sensoriel a pour rôle de transformer une
énergie physique en un flot organisé de poten-
tiels d’action interprétables par le système nerveux,
puis le système moteur génère des potentiels d’action
pour contracter les muscles qui traduisent l’informa-
tion nerveuse en une énergie physique qui sera une
force.

Les mouvements se divisent en trois catégories :
• les réponses réflexes dont les réflexes tendineux

sont l’exemple le plus connu. Les réflexes régulent et
coordonnent le tonus musculaire de la totalité des
muscles striés squelettiques pour aboutir à une posture.
Cette activité, totalement indépendante de la volonté,
est régulée par des récepteurs sensitifs musculaires, arti-
culaires et cutanés ;

• les activités motrices rythmiques, dont l’exem-
ple le plus frappant est la respiration, combinent à la
fois une activité réflexe prépondérante et une activité
volontaire de faible importance. L’initiation et la ter-
minaison d’une séquence de mouvements rythmiques
peuvent être volontaires, comme dans la marche. En
revanche, une fois déclenchée, cette activité est générée
par des réseaux neuronaux fondés sur une alternance de
réflexes ;

• les mouvements volontaires sont les mouvements
réalisés délibérément dans un but précis sur commande
du cortex cérébral. En fait, l’organisation de ces mou-
vements est moins volontaire qu’on ne l’imagine dans
la mesure où c’est essentiellement le début et la fin du
mouvement qui sont déterminés volontairement, alors

que la coordination du mouvement correspond à un pro-
gramme qui échappe à la décision consciente. L’action
volontaire est déterminée par un concept (saisir) et non
pas par une décision de contracter chacun des groupes
musculaires nécessaires pour réaliser ce concept.

La contraction et la décontraction des muscles striés sque-
lettiques entraînent le déplacement de certains segments
de membres ou du tronc. Les mouvements d’une articula-
tion nécessitent deux groupes musculaires qui sont nom-
més agonistes et antagonistes, le premier réalisant le
déplacement dans un sens donné grâce à la décontrac-
tion du second. Cette notion d’agoniste et d’antagoniste
s’étend également aux muscles des articulations adjacen-
tes, en particulier dans les membres dans la mesure où
l’ensemble des fléchisseurs de toutes les articulations sont
des agonistes puisqu’ils participent au mouvement de rap-
prochement du membre près du corps.

La motricité résulte donc de l’analyse par le système
nerveux central (SNC) d’un flot d’informations sensoriel-
les. La plupart de ces informations servent à réaliser un
ensemble d’activités inconscientes, dont les principales
constituent les réflexes et leur modulation. La motricité
volontaire consciente, qu’elle soit ou non déterminée par
une information sensorielle, vient se surajouter comme
une perturbation sur l’activité inconsciente. L’étude de la
motricité est donc l’étude de systèmes en majorité non
conscients qui engendrent les potentiels d’action aboutis-
sant aux jonctions neuromusculaires.

Le motoneurone spinal, voie finale commune
de la motricité
La contraction musculaire provient de la mise en jeu de ce
qu’on appelle les unités motrices. Celles-ci sont consti-
tuées par plusieurs fibres musculaires, innervées au niveau
de leur plaque motrice (appelée aussi jonction neuromus-
culaire) par des branches émanant de l’axone d’un seul
motoneurone. Le corps de celui-ci est placé dans la corne
antérieure de la moelle (figure 11.1) et son axone parcourt
la racine ventrale puis le plexus et les troncs nerveux péri-
phériques afin d’aboutir au muscle où son arborisation
permettra l’innervation des fibres musculaires de l’unité
motrice. Le corps cellulaire du motoneurone ne décharge
pas spontanément de potentiel d’action. En revanche,
on considère qu’il est le siège d’environ 6 000 synap-
ses. Ces synapses, axosomatiques ou axodendritiques,

Chapitre 11

La motricité

Plan du chapitre
La complémentarité système moteur/système sensoriel
Le motoneurone spinal, voie finale commune de la motricité
Les quatre niveaux de contrôle de la motricité
La moelle épinière, le tronc cérébral et les aires corticales motrices sont
organisées hiérarchiquement

Le cervelet et les noyaux gris centraux harmonisent le mouvement volontaire

Alain Sebille

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120 Systèmes moteurs

transmettent les influx provenant d’autres neurones qui
sont situés soit dans la moelle elle-même, soit dans les ter-
ritoires sus-jacents à la moelle comme le tronc cérébral ou
le cortex cérébral. Ces synapses peuvent être excitatri-
ces ou inhibitrices pour le potentiel de membrane du
motoneurone, les synapses excitatrices pouvant être elles-
mêmes modulées par des inhibitions présynaptiques.
L’ensemble des potentiels synaptiques se somme aussi bien
dans le temps (sommation temporelle) que dans l’es-
pace (répartition des différentes synapses sur toute la sur-
face du corps neuronal, sommation spatiale). Lorsque,
à un instant donné, la sommation spatiale et temporelle
des influx excitateurs est suffisante pour atteindre le seuil
liminaire de la dépolarisation de la membrane du col
axonal du motoneurone, un influx apparaît qui parcourt
l’axone vers la périphérie. Les quatre niveaux de contrôle

de la motricité

La moelle épinière, le tronc cérébral et les aires
corticales motrices sont organisées hiérarchiquement
La question posée concerne le rôle respectif et l’organi-
sation des différentes projections des structures du SNC
sur le corps des motoneurones spinaux, le but final étant
le maintien des postures et la modification de celles-ci
à l’occasion des mouvements volontaires (figure 11.4).
Trois centres vont y contribuer : les aires motrices du cor-
tex moteur, le système descendant du tronc cérébral et la
moelle épinière. L’organisation se fait de façon hiérarchi-
que dans la mesure où la moelle épinière présente une
activité essentiellement réflexe, elle-même sous la dépen-
dance du tronc cérébral, tandis que le cortex moteur vient
agir sur les deux précédents pour organiser le mouvement
volontaire.

Électromyographie : les unités motrices se démasquent

L’unité motrice étant composée de trois éléments, le motoneurone,
la jonction neuromusculaire et les fibres musculaires innervées par
les branches de division du motoneurone, des dysfonctionnements
peuvent survenir au niveau de chaque élément. La dégénérescence
des axones constitue les neuropathies, tandis que la dégénéres-
cence du corps neuronal engendre des neuronopathies. Le mau-
vais fonctionnement de la jonction neuromusculaire est à l’origine
des myasthénies. Enfin les anomalies membranaires ou mito-
chondriales et la dégénérescence des fibres musculaires forment
l’ensemble des myopathies. Parmis les examens complémentaires
à l’examen clinique de ces affections, l’électrophysiologie clinique
et en particulier l’électromyographie de détection à l’aiguille tient
une place de choix. Dans les unités motrices normales (figure 11.2)
le délai d’apparition du potentiel d’action dans les fibres muscu-
laires dépend de la longueur du bourgeon axonal à parcourir à partir

Figure 11.1. Coupe transversale des deux cornes antérieures d’une moelle
épinière de rat. On observe les corps cellulaires des motoneurones α avec
leurs noyaux et leur nucléole. Ceux-ci sont facilement reconnaissables
à cause de leur grande taille comparés aux interneurones situés au-dessus.
Au centre : le canal de l’épendyme et son épithélium. À l’extérieur des
neurones, substance blanche constituée des axones des voies longues
à destinée spinale avec quelques corps d’oligodendrocytes. Coloration
hématoxyline éosine.
Cliché de Nicole Maurin, laboratoire d’histologie, faculté de médecine
P. et M. Curie, Paris.

du point de pénétration de l’axone dans le muscle. Les potentiels
d’action musculaires ne seront donc pas synchrones. Ceux-ci vont
engendrer des variations de champs électriques dans le milieu
conducteur constitué par les liquides extracellulaires. Mais l’intensité
de ces champs, maximum au niveau de la fibre, décroit très vite à
distance (proportionellement à l’inverse du carré de la distance). Il en
résulte qu’une électrode aiguille insérée dans un muscle va receuillir
à son extrémité des variations de champs électriques unitaires asyn-
chrones et d’amplitude variable en fonction de la position de la fibre
musculaire par rapport à l’aiguille. De plus à partir d’une certaine dis-
tance la variation du champ, trop faible, n’est plus enregistrable. La
somme algébrique de tous les champs unitaires enregistrés forme
un potentiel triphasique appelé potentiel d’unité motrice, abusive-
ment puisqu’il ne reflète pas l’activité de toutes les fibres de l’unité
motrice. Le recrutement de ces potentiels augmente au cours de la
contraction à cause de l’augmentation du nombre d’unités motrices
mises en jeu et aboutit pour une contraction de force maximale à
un tracé riche de nombreux potentiels autrefois appelé interférentiel
quand les aiguilles n’étaient pas à usage unique comme aujourd’hui.
Dans le cas des dégénérescences axonales ou neuronales affectant
un certain nombre de motoneurones innervant le muscle, les fibres
musculaires de leurs unités motrices vont se trouver dénervées donc
incapables de générer un potentiel d’action et de se contracter. Pour
compenser l’atrophie et la parésie (paralysie partielle) consécutive,
les axones intacts vont émettre des bourgeons axonaux destinés à
réinnerver les fibres musculaires dénervées les plus proches. Il va en
résulter (figure 11.3.A) que le nombre de fibres musculaires de ces
unités motrices va augmenter d’une part, mais aussi que la réparti-
tion spatiales des fibres d’une même unité va tendre au regroupe-
ment et non à la dispertion comme dans une unité normale. Comme
le nombre de potentiels unitaires va augmenter, le potentiel d’unité
motrice va être plus ample et de durée allongée. Pour cette rai-
son on le nomme parfois « géant ». En contrepartie, le nombre des
unités motrices enregistrables diminue et le tracé va s’appauvrir
lors de la contraction. On nomme souvent en clinique cet aspect de
l’enregistrement « tracé neurogène ». Pour apprécier la différence
d’amplitude des potentiels, observez l’échelle de 1 mV par carreau
dans le tracé normal alors qu’un carreau représente 2 mV dans la
figure de dénervation. Dans les myopathies, l’axone est intact, mais
il innerve un nombre limité de fibres musculaires, les autres ayant
dégénéré (figure 11.3.B). Il en résulte un potentiel d’unité motrice
de durée normale, d’amplitude réduite et d’aspect polyphasique.
L’aspect du tracé au cours de la contraction est souvent nommé
« myogène ». En ce qui concerne les myasthénies, leur exploration
est fondée sur l’enregistrement en surface d’un petit muscle au cours
de stimulations répétitives du nerf l’innervant.

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256 Neurophysiologie

V
Vasomotricité, 156
Vasopressine, 210, 211
Ventral

postérolatéral (noyau), 49 –
postéromédian (noyau), 49 –

Vésicules, 25
Vestibule, 132
VIP, 56
Vision

achromatique, 79 –
chromatique, 79 –

Vitesse de conduction
nerveuse, 12, 23 –
sensitive, 52 –

VLPO, 176
Voie, 2

antérolatérale, 47 –
directe, 82 –
indirecte, 84 –
ON et OFF, 85 –
visuelles, 86 –

Voltage clamp, 18

X
Xantochromique, 225

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010123 – (1) – (2,15) – CSB 115 – SPI

Elsevier Masson SAS
62, rue Camille Desmoulins

92442 Issy-les-Moulineaux cedex

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