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Table of Contents
                            Capítulo 21 Reprodução Sexuada: Meiose, Células Germinativas e Fecundação
Capítulo 22 Desenvolvimento de Organismos Multicelulares
Capítulo 23 Tecidos Especializados, Células-tronco e Renovação de Tecidos
Capítulo 24 Patógenos, Infecção e Imunidade Inata
Capítulo 25 Sistema Imune Adaptativo
                        
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Reprodução Sexuada: Meiose,
Células Germinativas e
Fecundação 21

Neste capítulo
VISÃO GERAL 1269
DE REPRODUÇÃO SEXUADA

MEIOSE 1272

CÉLULAS GERMINATIVAS
PRIMORDIAIS E
DETERMINAÇÃO DO SEXO EM
MAMÍFEROS 1282

OÓCITOS 1287

ESPERMATOZOIDES 1292

FECUNDAÇÃO 1297

Sexo não é totalmente necessário. Os organismos unicelulares podem reproduzir-se por di-
visão mitótica simples, e muitas plantas se propagam de forma vegetativa, pela formação
de brotos multicelulares que mais tarde se separam da planta que os originou. Da mesma
forma, no reino animal, uma Hydra multicelular pode produzir descendentes sozinha, por
brotamento (Figura 21-1), e as anêmonas do mar e as minhocas marinhas podem dividir-se
em duas metades, cada uma capaz de regenerar a metade que falta. Há ainda espécies de
lagartos que consistem apenas em fêmeas e se reproduzem sem acasalamento. Embora tal
reprodução assexuada seja simples e direta, ela dá origem a descendentes que são geneti-
camente idênticos ao organismo que os originou. Por outro lado, na reprodução sexuada,
os genomas de dois indivíduos são misturados para produzir descendentes que diferem ge-
neticamente uns dos outros e de seus pais. Aparentemente, esta forma de reprodução tem
grandes vantagens, tanto que a grande maioria das plantas e animais a escolheu. Mesmo
muitos procariotos e eucariotos que normalmente se reproduzem de forma assexuada, em
períodos ocasionais, utilizam a troca genética, criando, dessa forma, descendentes com no-
vas combinações de genes. Este capítulo descreve a maquinaria celular da reprodução sexu-
ada. Porém, antes de discutirmos em detalhe como essa maquinaria funciona, faremos uma
breve consideração sobre o que ela implica e que benefícios traz.

VISÃO GERAL DE REPRODUÇÃO SEXUADA
Reprodução sexuada ocorre em organismos diploides, nos quais cada célula contém dois
conjuntos de cromossomos, um cromossomo herdado de cada um dos pais. Entretanto, as
células especializadas em levar adiante a reprodução sexuada são haploides; ou seja, cada
uma delas contém apenas um conjunto de cromossomos. Na etapa final de reprodução se-
xuada, uma célula haploide de um indivíduo se funde com uma célula haploide de outro,
misturando os dois genomas e restaurando o estado diploide. Portanto, a reprodução sexu-
ada requer um tipo especializado de divisão celular chamado de meiose, no qual uma célula
precursora diploide dá origem a uma progênie de células haploides, ao invés de células di-
ploides, como ocorre na divisão celular mitótica normal.

Em organismos multicelulares que se reproduzem sexualmente, as células haploides
produzidas por meiose se desenvolvem em gametas altamente especializados – oócitos (ou
ovócitos), espermatozoides, pólen ou esporos. Nos animais, caracteristicamente, fêmeas
produzem oócitos grandes e não-móveis, ao passo que machos produzem espermatozoides
pequenos e móveis (Figura 21-2). Na fecundação, um espermatozoide haploide funde-se
com um oócito haploide para formar uma célula diploide (um ovo fecundado, ou zigoto),
que contém uma combinação nova de cromossomos. Então, o zigoto se desenvolve como
um novo organismo multicelular por meio de sucessões repetidas de mitoses, seguidas por
especialização celular, que inclui a produção de gametas (Figura 21-3A).

Em eucariotos superiores, a fase haploide é curta
Na maioria dos organismos que se reproduzem sexualmente, as células diploides proliferam
por divisão celular mitótica, e as células haploides que se formam por meiose não prolife-
ram. Alguns organismos simples, como leveduras de fissão, são exceções nas quais as células
haploides proliferam por mitose, e as células diploides formadas pela fusão de células ha-

0,5 mm

Figura 21-1 Fotografia de uma Hydra,
da qual dois novos organismos estão
brotando (setas). Os descendentes,
que são geneticamente idênticos ao
organismo que os originou, se despren-
derão e viverão de forma independente.
(Cortesia de Amata Hornbruch.)

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ploides dividem-se diretamente por meiose para produzir novas células haploides (Figura
21-3B). Uma exceção menos extrema ocorre em plantas, nas quais tanto as células haploides
como as diploides proliferam. Entretanto, em todas as plantas, menos nas mais primitivas,
como musgos e samambaias, a fase haploide é muito curta e simples, enquanto a fase diploi-
de se estende por um longo período de desenvolvimento e de proliferação celular.

Em quase todos os animais, incluindo todos os vertebrados, apenas as células diploides
proliferam: os gametas haploides existem apenas brevemente, não se dividem e são alta-
mente especializados para a fusão sexual. Nestes organismos, é vantajoso fazer a distinção

Figura 21-2 Eletromicrografia de
varredura de um oócito com muitos
espermatozoides humanos ligados a
sua superfície. Apesar de oócito não
ser móvel, os espermatozoides têm
alta motilidade. Embora muitos esper-
matozoides estejam ligados ao oócito,
somente um irá fecundá-lo, como será
discutido mais adiante. (Cortesia de D.
Phillips/Science Photo Library.)

Organismos haploides

MITOSE

Células haploides

MEIOSE

Zigoto diploide

ACASALAMENTO

Organismos haploidesOrganismos diploides

MEIOSE

Oócito haploide Espermatozoide haploide

FECUNDAÇÃO

Zigoto diploide

MITOSE

Organismo diploide

EUCARIOTOS SUPERIORES ALGUNS EUCARIOTOS INFERIORES

(A) (B)

Células da
linhagem
germinativa

Células
somáticas

Figura 21-3 Células haploides e di-
ploides no ciclo de vida de eucariotos
superiores e alguns inferiores. As
células haploides são mostradas em
vermelho e as células diploides em azul.
(A) As células na maioria dos animais
e das plantas normalmente proliferam
na fase diploide para formar um orga-
nismo multicelular; apenas os gametas
(oócitos e espermatozoides em animais)
são haploides, e eles se fundem no
momento da fecundação para formar
um zigoto diploide, que se desenvolve
como um novo indivíduo. Os gametas
se desenvolvem a partir de células di-
ploides da linhagem germinativa (cinza)
nas gônadas; todas as células restantes
no organismo são células somáticas.
(B) Em alguns eucariotos inferiores,
como leveduras de fissão e a alga verde
Chlamydomonas, ao contrário, as células
haploides proliferam, e a única célula
diploide é o zigoto, que existe tempora-
riamente após acasalamento.

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Biologia Molecular da Célula 1435

nismos em suspensão. Para manter os pulmões limpos e saudáveis, esses materiais devem
ser removidos constantemente. Para desempenhar essa tarefa, um epitélio respiratório rela-
tivamente espesso reveste as vias aéreas mais amplas (Figura 23-20). Este epitélio consiste
em três tipos celulares diferenciados: células caliciformes (assim chamadas por causa de sua
forma), que secretam muco; células ciliadas, com cílios móveis; e um pequeno número de
células endócrinas, que secretam serotonina e peptídeos que atuam como mediadores lo-
cais. Estas moléculas-sinal afetam terminações nervosas e outras células vizinhas no trato
respiratório, de modo a ajudar na regulação da taxa de secreção de muco e batimento ciliar,
na contração das células musculares circundantes que podem fazer a constrição das vias aé-
reas, e em outras funções. As células basais também estão presentes e servem como células-
-tronco para a renovação do epitélio.

O muco secretado pelas células caliciformes forma uma cobertura visco-elástica de
cerca de 5 �m de espessura sobre a porção superior dos cílios. Os cílios, todos batendo na
mesma direção, a uma taxa de cerca de 12 batimentos por segundo, removem o muco dos
pulmões, levando consigo os detritos que tenham ficado aderidos a ele. Esta esteira rolante
para a remoção de lixo dos pulmões é chamada de escada rolante mucociliar. Com certe-
za, algumas partículas inaladas podem atingir os alvéolos, onde não há esta escada rolante.
Aqui, o material indesejado é removido por uma outra classe de células especializadas, os
macrófagos, que percorrem os pulmões, fagocitando materiais estranhos e matando e dige-
rindo bactérias. Muitos milhões de macrófagos, carregados com detritos, são removidos dos
pulmões a cada hora na escada rolante mucociliar.

Na extremidade superior do sistema respiratório, o epitélio respiratório úmido coberto
de muco passa abruptamente a epitélio pavimentoso estratificado. Este folheto celular está
estruturado para resistência mecânica e proteção e, como a epiderme, ele consiste em mui-
tas camadas de células achatadas, densamente envoltas por queratina. Difere da epiderme
porque é mantido úmido, e suas células retêm os núcleos, mesmo nas camadas mais exter-
nas. Limites abruptos de especializações celulares epiteliais, como aqueles entre a mucosa e
o epitélio pavimentoso estratificado do trato respiratório, também são encontrados em ou-
tras partes do corpo, mas pouco se sabe sobre como eles são criados e mantidos.

Figura 22-19 Alvéolos no pulmão. (A)
Eletromicrografia de varredura em baixa
magnitude, mostrando a textura es-
ponjosa criada pelos inúmeros alvéolos
cheios de ar. Um bronquíolo (via aérea
tubular pequena) é visto na parte supe-
rior, comunicando-se com os alvéolos.
(B) Eletromicrografia de transmissão
de um corte transversal da região que
corresponde ao quadro amarelo em (A),
mostrando as paredes alveolares, onde
ocorre a troca gasosa. (C) Esquema da
arquitetura celular de uma parte da
parede alveolar, que corresponde ao
quadro amarelo em (B). (A, de P. Gehr et
al., Respir. Physiol. 44:61-86, 1981. Com
permissão de Elsevier; B, cortesia de Pe-
ter Gehr, de D. W. Fawcett, A Textbook of
Histology, 12th ed. New York: Chapman
and Hall, 1994.)

Surfactante

Célula
alveolar tipo I

AR

AR

Célula vermelha
do sangue

Célula endotelial revestindo
o capilar sanguíneo

Lâmina basal

Célula alveolar tipo II
que secreta surfactanteALVÉOLO

ALVÉOLO

(C)

Alvéolos

Células vermelhas
do sangue

AR

1 mm
(B)

100 �m
(A)

Batimento coordenado
de cílios impulsionando
muco para fora
dos pulmões

Camada de muco
que carrega
detritos

Célula
ciliada

Cílios

Lâmina
basal

Célula basal
(célula-tronco)

Célula caliciforme
(secreta muco)

Figura 23-20 Epitélio respiratório. As
células caliciformes secretam o muco,
que forma uma cobertura sobre as
extremidades das células ciliadas. O
batimento regular e coordenado dos
cílios impulsiona o muco para cima e
para fora das vias aéreas, levando qual-
quer detrito que esteja aderido a ele. O
mecanismo que coordena o batimento
ciliar é um mistério, mas ele parece
refletir uma polaridade intrínseca no
epitélio. Se um segmento da traqueia
de coelho é invertido cirurgicamente,
ele continua removendo muco, mas na
direção errada, recuando em direção ao
pulmão, em oposição às porções adja-
centes não-invertidas da traqueia.

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1436 Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts & Walter

O revestimento do intestino delgado renova a si mesmo
mais rápido que qualquer outro tecido
Somente os vertebrados que respiram o ar têm pulmões, mas todos os vertebrados, e quase
todos os animais invertebrados, têm um intestino – isto é, um tubo digestivo revestido com
células especializadas para a digestão do alimento e a absorção das moléculas nutrientes li-
beradas pela digestão. Essas duas atividades são difíceis de gerenciar ao mesmo tempo, pois
os processos que digerem alimento no lúmen do intestino são suscetíveis de digerir também
o revestimento do próprio intestino, incluindo as células que absorvem os nutrientes. O in-
testino utiliza várias estratégias para resolver o problema.

Os processos digestivos mais intensos, que envolvem hidrólise ácida, assim como ação
enzimática, são realizados em um compartimento de reação separado, o estômago. Os pro-
dutos então são passados para o intestino delgado, onde os nutrientes são absorvidos e a di-
gestão enzimática continua, mas em um pH neutro. As regiões diferentes do revestimento do
intestino consistem em diferentes misturas de tipos celulares. O epitélio do estômago inclui
células que secretam ácido e outras células que secretam enzimas digestivas que funcionam
em pH ácido. Inversamente, as glândulas (em particular o pâncreas) que desembocam den-
tro do segmento inicial do intestino delgado contêm células que secretam bicarbonato, para
neutralizar a acidez, e outras células que secretam enzimas digestivas que atuam em pH
neutro. O revestimento do intestino, abaixo do estômago, contém tanto células absortivas
como células especializadas na secreção de muco, que recobre o epitélio com uma camada
protetora. Também no estômago, as superfícies mais expostas são revestidas com células
mucosas. E, no caso dessas medidas não serem suficientes, o revestimento inteiro do es-
tômago e do intestino é renovado e substituído continuamente por células recentemente
produzidas, com uma taxa de renovação de uma semana ou menos.

O processo de renovação tem sido melhor estudado no intestino delgado (Figura 23-21).
O revestimento do intestino delgado (e da maioria das outras regiões do intestino) é um
epitélio de uma única camada. Este epitélio recobre as superfícies das vilosidades que se
projetam em direção ao lúmen e reveste as criptas que descem em direção ao tecido co-
nectivo subjacente. As células-tronco em divisão localizam-se em uma posição protegida

Figura 23-21 Renovação do revesti-
mento do intestino. (A) O padrão de
renovação celular e de proliferação de
células-tronco no epitélio que forma o
revestimento do intestino delgado. A
seta colorida mostra a direção ascen-
dente geral do movimento celular na
vilosidade, mas algumas células, incluin-
do uma proporção de células calicifor-
mes e enteroendócrinas, ficam para trás
e diferenciam-se ainda enquanto estão
nas criptas. As células diferenciadas que
não se dividem (células de Paneth) nas
profundezas das criptas também têm
um tempo de vida finito e são substitu-
ídas continuamente pela progênie das
células-tronco. (B) Fotografia de um cor-
te de parte do revestimento do intesti-
no delgado, mostrando as vilosidades
e as criptas. Notar como as células cali-
ciformes secretoras de muco (coradas
de vermelho) estão intercaladas entre
outros tipos celulares. As células ente-
roendócrinas são menos numerosas e
menos fáceis de identificar sem colora-
ções especiais. Ver Figura 23-22 para a
estrutura destas células.

(B)

Vilosidade

(A)

Migração celular epitelial
desde o “nascimento” no
fundo da cripta até a perda
na extremidade da vilosidade
(o tempo de trânsito
é de 3 a 5 dias)

LÚMEN DO INTESTINO

Vilosidade (nenhuma divisão celular)

Corte transversal
da vilosidade

Células
epiteliais

Cripta

Tecido
conectivo
frouxo

Corte
transversal
da cripta

Direção do
movimento

Células-tronco que se
dividem lentamente
(o tempo do ciclo
é de > 24 horas)

Células que se dividem
rapidamente (o tempo
do ciclo é de 12 horas)

Células diferenciadas
que não se dividem

Células absortivas
com borda
em escova

Células caliciformes
que secretam

muco

Cripta

100 �m
Células de Paneth diferenciadas

que não se dividem

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Biologia Molecular da Célula 1601

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