Download 01 - Citologija i Histologija PDF

Title01 - Citologija i Histologija
File Size391.4 KB
Total Pages46
Table of Contents
                            BIOLOGIJA ĆELIJE
                        
Document Text Contents
Page 1

BIOLOGIJA ĆELIJE


Termin citologija je relativno zastareo, danas je uobi ajnije da se kaže BIOLOGIJA
ELIJE. Ova grana, disciplina biologije polazi od premise da se u nešto/neku organizaciju

može verovati nakon vi enja (”Seeing is Believing”); odnosno, struktura se mora videti da bi
se objasnila njena funkcija.

Kratak pregled istorije mikroskopije


Ljudi su jako rano shvatili da u prirodi postoje neke stvari koje mogu da pomognu
poboljšanju vi enja, odnosno da se slabost našeg oka, koja se sastoji u ograni enju da vidite u
neku dubinu, dužinu, daljinu ili kada približite predmet, može savladati nekakvim pomo nim
sredstvom.
Naime, ljudi su jako rano shvatili da gledaju i kroz nekakav providan sud, stakleni, napunjen
vodom, dolaze do uveli anja objekta koji žele da posmatraju. To ih je podstaklo da razmisle
šta je to što uveli ava, pa su uvideli da je to uveli avaju e svojstvo zapravo kompozicija tog
suda i vode koja se u njemu nalazi. Iz prirode su znali da postoje nekakvi prirodni, gorski
kristali (providni), koji kada se približe oku poja avaju/pove avaju sliku, naro ito relativno
sitnih objekata iz prirode.
Smatra se da su Kinezi bili prvi koji su koristili gorske kristale da bi svojim carevima pravili
nao ari, jer je poznato da su njihove dinastije patile od miopije.
Dalje u istoriji ljudske civilizacije, zabeleženo je da je, npr. u Rimu, Neron voleo da koristi
smaragdne kristale da bi posmatrao uve ane prizore borbi gladijatora u areni.
Ali, suštinski za razvoj citologije, ma koliko to banalno danas izgledalo, zapravo je zaslužna
astronomija ili astrologija u vreme kada se sve na kugli zemaljskoj objašnjavalo više voljom
bogova, voljom nebesa, konstelacijom zvezda, ljudi su želeli da više prou e to nešto što je
bilo van njih; dakle, njihove o i su bile uperene ka nebu/vasioni, tako da su, zapravo, prva
uveli avaju a stakla, odnosno prve aparature koje su izra ene da bi se dobio uveli ani lik
objekta, zapravo bili teleskopi! prva imena-bra a Jansen, Hans i Zakarias (slika ). Oni su
iskoristili jednu cev u koju su umetnuli brušeno staklo, jer se tada staklo ve bilo sve više u
upotrebi, i primetili su da takva jedina sprava dovodi do formiranja uveli anog lika.,tj. do
boljeg posmatranja objekta.
Nakon toga, po ela se slika revertirati, odnosno ljudi su sve više po eli da se zanimaju za svet
oko sebe, da vide strukturu onoga što se nalazi oko njih pa i u njima/nama samima. Tada,
može se re i, nastala je citologija i tadašnji citolozi mogli su se s pravom nazvati anatomima,
odnosno, morfolozima citolozima.
U istoriji citologije postoje tri imena, tri objavljena rada, koja su, zapravo, kamen temeljac za
ovakvu biologiju elije kakvu je mi danas poznajemo. Prvo imena tom spisku jeste Mar elo
Malpigi. On je 1660. godine koriste i mikroskop (v.sl. )(u to doba se re ”mikroskop”
pojavila) da bi istraživao cirkulatorni sistem, odnosno krvni sistem životinja i oveka.
M.Malpigi je bio zasužan što je pronašao kariku koja je nedostajala cirkulatornoj teoriji
krvnog sistema koju je postulirao Vilijem Harvi, englesko kraljevski lekar; koja je u to doba
bila neka vrsta jeresi, jer se rade i dobre anatomske i morfološke studije V.Harvi vrlo
pravilno zaklju io da u krvnom sistemu životinja, pa i oveka, postoji jedno centralno
anatomsko mesto. To je srce, pumpa koja pumpa krv kroz zatvoreni sistem krvnih sdova, što
je zna ilo da ta krv kruži našim telom, odnosno telom životinja. S obzirom da je u to doba
vladalo Galenovo mišljenje o otvorenom krvnom sistemu, što je zna ilo da se krv stvara u
crevima iz hrane, zatim se krvnim sudovima koji su bili uo ljivi šalje do jetre, zatim iz jetre u
srce, a srce je tu bilo samo pumpa koja je slala tu hranu koja se u krvi nalazila do svih ostalih
tkiva i elija da bi ih tkiva trošila. Zna i, V.Harvi se potpuno usprotivio takvoj vrsti hipoteze

1

Page 2

ili teorije i za to doba to je zaista bilo strašno. Spasila ga je reputacija kraljevskog lekara. Šta
je to što se nedostajalo da se Harvijeva teorija prihvati kao ispravna? Harvi je kao dobar
anatom video srce, aortu, plu ne arterije, sve ve e krvne sudove-arterije, vene,arteriole,
venule ali ono što je njegovom oku nedostajalo bili su najsitniji, najmanji delovi krvnog
sistema – kapilari. Dijametar kapilara je mikrometarski: 7-10 mm. Bez upotrebe mikroskopa
V.Harvi nije mogao da dokaže da je njegova teorija ta na. Nažalost-tri godine nakon njegove
smrti, M.Malpigi je, gledaju i pod mikroskopom, našao tu kariku koja nedostaje, dokazao je
da kapilari postoje, odnosno da je Harvijeva teorija o zatvorenom krvnom sistemu potpuno
ispravna.
Slede e bitno ime jeste Robert Huk, ima jako malo njegovih fotografija na slici br. je
zapravo vitraž iz crkve u kojoj je sahranjen. R.Huk je bio sjajan mehani ar, Oksfordski ak;
na Oksfordu je R.Bojlu pomagao u njegovim eksperimentima sa gasom. Ono što je R.Huka
nateralo da iskoristi mikroskop kao spravu za uveli avanje predmeta nije bilo to što je želeo
da otkrije i vidi elije. On je dobio zadatak da otkrije zašto je pluta svetla, lagana, elasti na i
pliva po vodi, dakle, njegov zadatak je bio da otkrije kakva su to strukturna svojstva plute
koja joj omogu avau tako divne fizi ke osobine. Robert Huk je isekao plutu žiletom ili
skalpelom na vrlo tanke preseke (v.sl. ), stavio je pod mikroskop i dobio sliku strukture
po tipu sa a. Video je veliki broj peto- i šestougaonih komora. One su bile prazne, zato
izgledaju ovako crno, ali je vrlo jasno video njihovu strukturu zbog prisustva zidova. S
obzirom da su ga te strukture podsetile na manastirske kelije/ elije, on je nazvao najmanju
jedinicu ove organizacije elijom. I, vidite paradoksa, posmatraju i mrtvo tkivo biljke, Robert
Huk je i ne znaju i, jednoj mrtvoj strukturi dao naziv danas jedne izuzetno žive i dinami ne
jedinice u organizaciji živog sistema. Fasciniran onim što je video, R.Huk objavljuje
mikrografiju, publikuje jedno od svojih uvenih dela (Sl. ) – to je ”Mikrografija
malenih/delikatnih telašaca napravljenih uveli avaju im staklima”.
Slede e ime koje je možda najzaslužnije za pove anje rezolucije mikroskopa, odnosno
poboljšanja vidne mo i putem mikroskopa, jeste ovek koji nikakve veze nije imao s
naukom, on je bio trgovac tkaninama. To je Antoni Van Levenhuk. On se iz istog
amaterizma, zainteresovan malo pre pomenutim Hukovim delom, krenuo da interesuje za te
”igra ke” – mikroskope i zaživi svet oko sebe. Putuju i po Italiji i posmatraju i kako rade
stakloduva i, došao je na ideju, zaista genijalnu da iskoristi osobinu da kada dolazi do
pravljenja staklene posude, stakloduva na kraju one cevi dobije jedan vrlo tanak stakleni
mehur i on je shvatio da taj stakleni mehur ima izuzetno tanke, savijene zidove koji bi mogli
da mu omogu e da napravi mikroskop i poboljša njegovu rezoluciju. Zašto da poboljša
rezoluciju mikroskopa? Zato što, kako je naše oko nesavršeno, s obzirom da je naše
uveli avaju e staklo u oku zapravo so ivo, pa isti na in i so iva u mikroskopu pokazuju limit
uveli anja. Možete pove ati broj so iva u mikroskopu, da ih brusite tako da su lu no
savijena, ali ete jednog trenutka dosegnuti mo razdvajanja dve ta ke u prostoru koje
posmatrate tim so ivom. Mikroskop Roberta Huka mogao je jasno da razdvoji dve ta ke na
rastojanju od 2 mikrometra. A van Levenhuk uspeo je da staklenim balon i ima dosegne
rezoluciju od 0,2 mm. To je, prakti no, rezulucija kojom mi danas baratamo i svi mikroskopi,
svetlosni, vama dostupni sada, tokom studiranja, zapravo imaju tu rezoluciju. Sva naknadna
poboljšanja ticala su se sfernih, hromatskih aberacija, kako se ne bi dobijala obojena slika-
spektar ili zamu eni krajevi onoga što se posmatra, tako da su se sve snage koncentrisale na
korekciju takvog tipa aberacija. A. van Levenhuk ne samo što je napravio ovakvu vrstu
mikroskopa (V.Sl. )(*Posmatrati takvu vrstu mikroskopa bilo je veoma naporno, jer se
morao jako biti primaknut oku), ve se posmatraju i svet oko sebe, uzimaju i suze,
pljuva ku, spermu, baricu i stavljaju i ih pod ovakav mikroskop, ovaj trgovac, ponavljam,
uspeo da napravi crteže toga što je video koji su do te mere savršeni da ni mi danas,
posmatraju i te iste strukture i elije ne bi smo mogli da napravimo detaljniju strukturnu

2

Page 23

koje se nizu iznad celijske membrane. Njih grade (organizuju) celulozni fibrili(jako roze).
Oni su paralenlno pozicionirani u okviru jedne lamele ali kada posmatramo susedne lamele,
vidimo da je pravac pruzanja celuloznih fibrila ....(nesto sto se ne vidi) zbog toga da bi
celijski zid biljaka buo rigidni (slika 'cel. zid') i otporniji na mehanichke uticaje. Celulozni
fibrili susednih lamela povezani su molekulima hemiceluloze (plave trake), a celokupnu
lamelarnu strukturu celijskog zida ispunjava zelatinozna materija-pektin. On privlachi H2O i
ispunjava prostor cel. zida. komponente koje sintetishu prekursore hemiceluloze, celuloze i
pektina u celijama biljaka se locirane u dva kompartmnta.
Prekursore celuloznih fibrila (mikrocelulozne fibrile) sintetishu komlexi celulozo-sintaze
(sintetaze) koje se nalaze u cel. membrani i kada se posmatra cel. membrana biljne cel. vide
se mikrocelulozni fibrili koji kao da izviru iz unutrashnjosti same celije. Zpravo, to je jedan
od nachina da se ostvari fizichka veza celijske membrane i cel. zida kod biljaka- putem
stalnog izviranja cel. membrane i njihovog dubokog komponovanja u celulozne fibrile
lamela, odnosno, sam cel. zid. Hemiceluloza i pektin se sintetishu ispod nivo cel. membrane
u regionima EndoPlazminog Retikuluma i kompexa Goldzi i bivaju procesom egzocitoze
izbacheni u okolocel. matrix. Ovako ptravilna orjentacija celuloznih fibrila u okviru jedne
lamele, odnosno, promena orjentacije medju susednim lamelama postize se tako sto ispod
cel. membra-ne u biljnoj celiji leze mikrotubule koje se postavljaju paralelno, povezuju sa
celijskom membranom, i na taj nachin formiraju nekakve membranse rovove. (slika)
Kako su usmerene mikrotubule ispod celijske membrane, na taj isti nachin ce se usmeravati
celulozni fibril. Dakle, kada celija zeli da promeni pravac pruzanja ili orjentaciju celuloznih
fibrila, ona ce to uraditi tako shto ce komlexe celulozo-sintetaze u membrani da pomeri
putem mikrotubula. U celiji ipak nekako kao da dolazi do potpunog odvajanja celijske
membrane od cel. zida (vidi se kao loptica u centru koja se nalazi u shupljini koju stvara cel.
zid), ali se veruje da postoje odredjeni povezivachi koji se narushavaju tim osmotskim
disbalansom i dolazi do odvajanja cel. membrane od cel. zida. Drugim rechima, nije turgor iz
vakuole jedini koji vrshi pritisak citoplazme i cel. membrane na cel. zid, vec se i
cel.membrana delimichno prikopchava za ovako rigidan cel. zid. Celijski zid kod biljak,
inache moze biti vrlo komplexan, na samo zbog lamelarnosti, nego i zbog formiranja
visheslojnih sekundarnih cel. zidova, iako se smatra da su komponente sekundarnog cel. zida
zapravo indentichne komponentama primarnog cel. zida, samo shto u njima dominiraju
celulozni fibrili, pa su jako chvrsti, rigidni i najcheshce nepropustljivi za vodu za rzliku od
prim. cel. zida koji je mekan, elastichan i dozvoljava da celija raste. Cel. zidovi se mogu
impregnirati i nekim drugim materijama bilo organskim, bilo neorganskim i na taj nachin se
povecava njihova otpornost.


*** Potsetnik za okoloceljsku sredinu ***


Za prokariote smo videli da mogu da prave neku vrstu primitivnih tkiva, da se u okviru njih
udruzuju i da formiraju nekakve okolocel. veze za koje ne znamo sa sigurnoshcu da li su
proteinskog tipa, da li su sluchajne, da li su po tipu dodirivalja adhevzivnog tipa ili neshto
trece. To ostaje da se ispita. Ali, prokarioti pokazuju tip organi-zacije kao shto je biofilm.
Biofilm je karakteristichan za dentalne plake ili plake na sochivima za vid.
(slika)

Sto se tiche eukariota rekli smo da su komonente okolocel. sredine sulfovni
glukozaminoglukani + hijarulonska kiselina, proteoglikani= glukozaminoglukani + proteini.
Ti proteini mogu biti integralni proteini cel. membrane ili agrekanski komlexi. Postoje i
fibrili: kolageni, elastichni i u manjoj meri, retikularni. Takodje smo naglasili da postoji vrlo
izrazena veza komponenti okolocelijske sredine sa celijskom memranom i citoskeletom ispod

23

Page 24

membrane. Kada posmetramo vezu celije sa OCM-om postoje: neuoblichene i uoblichene
veze. Pomenuli smo da samo u jednom sluchaju mozemo govoriti o uoblichenim, stukturnim
vezma i tio u sluchaju celija epitela tankog creva koje su visoke, cilindrichne, imaju visoku
polarizovanost, i svojim bazalnim delom membrane leze na visokodiferenciranoj okolocel.
sredini koja se naziva bazalna/podepitelska lamina. U tom nivoucel. membrane gde je
okolocelijska sredina bazalna lamina, celija se povezuje sa njom putem poludezmozoma.
Poludezmozom je, zapravo, jedna stuktura koja sadrzi visoko koncentrovane integralne
proteine (na hiljade). Za njih se unutar celije vezuju brojni submembranski proteini,
pridruzeni (plakini), i na taj nachin, u stavri povezuju unutrashnjost celije sa podepitelskom
laminom i ta veza je izuzetno chvrsta. Takodje, okolocelijska sredina na vrhu eritrocita je
specifichna i postoje celije diferencirane u vidu prstolikih izrashtaja (mikroresica) koje nose
jako debeo i mocan glikokalix. Shta je okolina za laterale ove celije? Susedne celije. Znachi,
u okolocelijsku sredinu s pravom mozemo ubrojiti i susedne celije, kada govorimo o celijama
koje su komponovane u tkivo. Dve celije mogu biti priblizene na dovoljno mali razmak da
mogu da ostvare medjucel. veze ili da se chak priblizene ne dodiruju i da ne bude dozvoljen
multikontakt celijskih membrana koji bi doveo do fuzije celija.Kako komponente glikoalixa
(ne okolocel. matrixa koji fizichki udaljava dve celije po desetine µm, nego kada se dve celije
toliko priblizene da su skoro u kontaktu). Dakle glikozolirani proteini i lipidi, se vizichki
odbiaju, chak iako se dodiruju, to je nekakva distanca koja ne dozvoljava da se dve celijske
membrane ne priblize suvishe. Ovakvo priblizavanje i povezivanje dve celije je gotovo do
savrshenstva dovedeno u sluchaju medjucel. veza.

Medjucelijske veze rekli smo da se celija vezuje sa ECM integralnim membranskim
proteinima, integrinom nema nikakvog razloga da celija menja strategiju ako je ta okolocel.
sredina sada druga celija. Ponovo ce se isti mehanizam primeniti. Imacemo integralne mem-
branske proteine potpuno slichne integrinima, koji ce imati visoko razvijene, dugachke
ekstracelijske domene, ali ce u ovom sluchaju najcheshce, njihov ekstracelijski domen biti
zaduzen za homotipnu interakciju. Znachi, nece biti integrin (slika) sa kolagenim vlaknm,
nego ce biti kadherin sa kadherinom. To znachi da ce dve celije, susedne, koje eksprimiraju
kadherine, selektine i Ig superfamiliju moci da se povezuju u prostoru tako shto ce dozvoliti
ekstracelijskim domenima da se fizichki vezuju jedan za drugi. Ovo je molekulski
mehanizam koji pochiva u osnovi medjucel. veza.

Medjucelijske veze moze deliti na razlichite nachine:

Po strukturi:
a) uoblichene 9vidimo ih pod mikroskopom)
b) strukturno neuoblichene (mali broj molekula pa ih ne vidimo)

Po funkciji:
a) ADHERENS (athezivne)
b) COMUNICANS (komunikacijske)


Kako citoloshki mozemo najlakshe da pratimo i da studiramo te veze, koji su
molekuli (slika) Komponente medjucelijskih veza su prvo dve celije. One imaju celijske
membrane koje pod eM-om izgledaju prividno troslojne (vide se 3+3 sloja) i izmedju njih se
uochava relativno uzan medjucelijski prostor i on nije prazan ali je sveden na neki minimum
koji dozvoljava formiranje medjucelijskih veza. U citologiji je dosta staro ali josh uvek
(slika) uobichajeno kazemo da je ovo sedmoslojni izgled (3 sloja jedne membrane, 3 sloja
druge i medjucelijski prostor). Da bi se pravilno posmatrale medjucelijske veze moramo
posmatrati transmembranske vezujuce proteine. prvo nas interesuje membrana, koji su to

24

Page 45

proteazomi potrebni osim membranskog degradativnog kompartmenta-u celiji je sve od
proteina, celija mora da kontrolise kolicinu i kvalitet proteina koji u njoj postoje.
Da li svaki protein moze da bude proteran kroz proteazom? Moze, ali mora pre toga da bude
oznacen ubikvitinom. Protein koji je nepravilno savijen, koji nema dobru primarnu
sekvenciju, koji se oznacava kao strah za celiju, ne prepoznaje se, on biva ubikvitiran i
zapravo, ubikvitinacijom se prepoznaje protein koji je za degradaciju u proteazomu, tako da
se nakon degradacije proteina ubikvitin reciklira i vraca za obelezavanje ostarelih ili novih,
nefunkcionalnih proteinskih molekula. (kada se oznaci ubikvitinom, da li se menja sama
struktura proteina ili ostaje isti? Kazu da ostaje isti, jer taj protein je, to nije potpuno u
literaturi objasnjeno.Ovde je prikazan i uvek cete videti da se u knjigama prikazuje kao
nekakav fibril, kao linija, u sustini ogroman broj proteina nema tu linearnu strukturu, on je u
prostoru savijen nekako. Izgleda da se protein, samim tim sto je ostareo, nepravilno
funkcionise, vec delimicno odvijen i da ubikvintinacija na jednom kraju sluzi samo da ga
prepozna proteazom, samo toliko i nista drugo. Znaci on ne utice na dalje odvijanje proteina.
Izgleda da kada vec se odigra prepoznavanje i kada protein krene da upada unutra, da ga sam
proteazom odvija, i prolazeci kroz tri komore jednostavno se dolazi do toga da imate linerarni
sloj AK-a i samo se seckaju.

Izuzeci:


Videli smo ono sto je glavno u celiji, skolski kako sve ide,kako se proces odigrava.
Sada da vidimo sta su izuzeci, da to nije uvek bas tako. Prvi primer su antigen-prezentujuce
celije, to su one celije koje prezentuju nasem imunskom sistemu.Ti antigeni celijama
imunskog sistema govore ili na sta treba da sintetisu antitela ili da prepoznaju promenjene
proteine i da prozdiru te celije koje nose takve antigene. U antogen-prezentujuce celije
spadaju makrografi,ali u nasim tkivima postoje posebne celije zaduzene za prikupljanje
antigena i prezentaciju imunokompetentnim celijama, mora doci do njegove delimicne
degradacije. Ako ga potpuno degradirate u celiji nista niste uradili,vas organizam nece
prepoznavati patogene i kraj. Sto znaci da postoji vrlo specifican put prolaska antigena kroz
antigen-prezentujuce celije da bi pojedini delovi proteina koji je antigen, dospeo do povrsine
membrane AE-prezentujuce celije ne bi li ga limfociti prepoznali i videli, dakle reagovali na
taj antigen. Antigena proteinska struktura, kako god da je usla u celiju, biva degradirana,
posto prvo ulazi u proteazome, ali ne u potpunosti. Zatim ulazi u ER gde se komplexuje sa
proteinima glavnog histokompatibilnoh komplexa (ovo ne mora da se detaljno uci jer je to
predmet visih kurseva). Ulazi znaci u Er I to gER u kome se sintetise protein glavnog
histokompatibilnog komplexa i dalje ide do komplexa Goldzi (posto je on jedini put ka
spoljasnosti) da bi dao vezikulu i ta vezikula se fuzionise sa celijskom membranom, cime se
prezentujuci antigen nadje u membrani, odnosno, moguce je da ga imunokompetentne celije
“vide” i prepoznaju kao nesto strano za nas organizam. Proteini koji se na ovaj nacin
obradjuju i prezentuju imunskim celijama ne moraju da idu kroz proteazome, oni mogu da
budu uvueni u endozomski sistem, da prodju rane i kasne endozome, da udju u membranu
degradativni kompartment i sada u tim sekundarnim lizozomima ne dozive potpunu
degradaciju, zato sto u zajednici sa njima idu shaperoni, proteini pratioci koji ne dozvoljavaju
da taj protein, potencijalni antigen, bude u potpunosti degradiran u lizozomskom sistemu.
No, kada posmatramo jednu celiju koja moze da vrsi endocitozu, autofagocitozu, ima
proteazome. Postavlja se pitanje da li je ta podela posla u celiji bas stoprocentna, da li je
zacrtano “da ovi proteini i ovi materijali idu u lizozom, ovi proteini idu u proteazomski
sistem” ili ima nekog preklapanja u funkcijama ova dva degradativna kompartmenta?
Naravno da ima preklapanja, odnosno, moze se desiti da odredjene vrste proteina ne idu u
proteazomski sistem na degradaciju nego ulaze direktno u primarne lizozome, bivaju

45

Page 46

inserirani,inicirani u lizozomski sistem i to se radi kroz specificne proteine u membrani
lizozoma koji cak lice na proteazome. Sastoje se od subjedinica, ali zna se da ti proteini
moraju da sadrze tacno odredjenu sekvencu AK-a, dakle, oni su preformatirani sa tom
sekvencom. Vec postoje kao takvi, samo je ta sekvenca nedostupna “pogledu” lizozomskog
sistema dok je protein stabilan u svojoj tercijalnoj ili kvaternernoj konformaciji. Kada se ta
struktura, odnosno njegova funkcija narusi, sekvenca biva izlozena i ona onda odvodi protein
u lizozomski sistem gde se on ubacuje i degradira. Ovo je takodje, jedan izuzetak, prosto da
se vidi da nije sve tako kako nam se po knjigama prezentira.


Eucariote -biljke- Vakuola


Kod biljaka postoji analog endozomsko-lizozomskom sistemu, olicen u jednoj
membranskoj organeli koja se naziva-vakuola. Kada posmatramo biljna tkiva, a mi se
necemo previse baviti citologijom svih biljnih tkiva, uzecemo sva tipicna primera:

1. Meristemske celije - obnavljajuce celije u biljnim tkivima,
2. Mezofilne celije - diferencirane celije.

Mozemo videti da kod meristemske celije zapazamo veci broj sitnih vakuola, a kod
diferenciranih celija najcesce zapazamo jednu krupnu vakuolu, centralno poziciranu u celiji,
tako da su citoplazma i sve ostale organele potisnute ka periferiji. Vakuola u biljnim celijama
je organela koja je uspostavljena membranama. Ta membrana se posebno oznacava kao
tonoplast i sama unutrasnjost vakuole je jedna vodena sredina ispunjena materijom u
zavisnosti od tipa celije kojoj ta vakuola pripada. Kada posmatramo meristemsku celiju,
vidimo veci broj sitnih vakuola, te nam postaje jasno da je poreklo vakuolarnog sistema sER,
glatko-granularni ER. Dakle sa njega se odvajaju vezikule koje se fuzionisu i sacinjavaju
sitne vakuole, a diferencijacioni program onda ukljucuje fuzionisanje veceg broja vezikula.
Cak se zna da ovako krupnu, diferenciranu vakuolu, cesto obnavljaju sitne vezikule koje
pristizu iz oblasti granularnog-glatkog ER o Goldzi komplexa i stalno obnavljaju i sastav i
membranu vakuole. Kao sto smo pokazali da kod primarnog lizozoma postoji izvrnuti
glikokalix i vakuola,odnosno tonoplast ga sadrzi, na svojoj unutrasnjoj povrsini, dakle, ka
centru vakuole, matrixu. Sta se nalazi u vakuoli? Velika kolicina vode, zato sto je vakuola, u
biljnim celijama, uzela na sebe da kada celija, tokom diferencijacije, dobije jedan debeo,
mocan rigidan celijski zid, kolicinom vode potiskivanjem citoplazme zapravo ne dozvoli
kolapoiranje celije. Vakuola sa ogromnom kolicino vode osnovni je regulator osmotskog
balansa u biljnoj celiji. To nije slucaj sa meristemskom celijom, jer ona ima tanke, elasticne
primarne celijske zidove, pa nema taj problem kao diferencirana celija, koja je “zarobljena” u
celijskom zidu. Osim vode u celijskom matrixu vakuole se nalaze i enzimi, jer ona je analog
lizozomskog sistema. Nalaze se brojni produkti bilo degradativni, bilo sintetski, pa tako
znamo da se biljni pigmenti mogu deponovati u vakuoli. To je karakteristicno kod cvetnih
latica, zatim se moze deponovati nikotin i jos citav spektar drugih supstancija. S obzirom da
je vakuola i degradativni i endozomski kompartment, u tonoplastu su prisutni brojni
funkcioni i strukturni proteini, znaci brojne pumpe, akvaporini, transporteri, da bi vakuola
mogla da ostvaruje svoju tkivno-specificnu funkciju. i u biljnim organizmima, kao i u
celijama zivotinja, endozomsko-lizozomski sistem je tkivno specifican, zavisi od toga sta se
unosi u vakuolu i koji su degradativni enzimi pristni.





46

Similer Documents